Ни одна сторона процесса эволюции не вызывала такое недоумение, как её дискретность, внезапность появления у организмов новых свойств, появления новых биологических видов и более высоких таксонов. Процесс появления новых качеств организмов получил название ароморфоза. Иначе говоря, ароморфоз – это такое проявление биологического прогресса, которое характеризуется, пусть небольшим, но качественным, скачкообразным усовершенствованием живых существ. Только разгадка механизма ароморфозов способна прояснить, почему палеонтологическая летопись содержит лишь вполне сформированные биологические виды, без переходов между ними.
Дарвина удивляло то, что геологические формации и слои вовсе не переполнены промежуточными звеньями эволюции. По его мнению, этот факт мог оказаться, наиболее серьёзным возражением против теории естественного отбора и в пользу отрицаемого им божественного творения. Другое затруднение он видел в том, что виды, принадлежащие к главным отделам животного царства, внезапно появляются в самых нижних из тех слоёв, в которых известны.
Отсутствие переходов между сменявшими друг друга таксонами Ч. Дарвин объяснял неполнотой палеонтологической летописи, хотя имевшиеся данные и в его время подтверждали этот факт статистически достоверно. Последующее развитие науки и накопление в палеонтологических музеях миллионов ископаемых остатков не опровергли, а подтвердили ту же истину – переходные формы между таксонами, практически, отсутствуют.
Связаны ли вообще ароморфозы с естественным отбором? Если такая связь существует, то как же плавный естественный отбор превращается во внезапный скачок ароморфоза?
Характерно, что, вопреки отсутствию плавных переходов, новые таксоны никогда не появляются "на голом месте", без предшественников, как если бы их создала какая-то случайная сила. Напротив, новые таксоны в полной мере используют наработки предшествующих эпох, используют достижения эволюционных предшественников. Если палеонтологическая летопись и демонстрирует непонятную дискретность шагов эволюции, то она же показывает строгую обусловленность каждого нового шага.
Нет беспорядка в расположении организмов на эволюционной лестнице. Птицы и млекопитающие появились отнюдь не раньше рыб, человек появился не раньше обезьяны или динозавра. Предшествующие виды каким-то образом играют роль трамплинов для эволюционных прыжков, создающих новые виды и крупные таксоны. Без использования таких "трамплинов" новые таксоны не возникают.
Последовательность и преемственность рядов организмов настолько доказывают эволюцию, что даже непонятная дискретность, противоречащая теории естественного отбора, не способна поставить её под сомнение. Но от этого загадка скачкообразности переходов, дискретности ароморфозов становится лишь ещё более интригующей.
* * *
С генетической точки зрения, появление ароморфоза всегда является проявлением более или менее сложного и связного комплекса изменений. Причину ароморфоза ещё ни разу не удалось свести к точечной мутации, к единичной перестройке хромосом или к другому единичному событию. Поэтому объяснить дискретность ароморфоза дискретностью единичного исходного события – не удаётся. С молекулярно-генетической точки зрения, каждый ароморфоз вызывается группой хорошо согласованных между собой элементарных генетических изменений, которую невозможно объяснить одновременностью мутаций. При всём том, нельзя сомневаться в связи ароморфозов с естественным отбором – иначе новым видам не нужен был бы "трамплин" предшественника, иначе новые виды не оказывались бы лучше, чем предшественники, приспособленными к меняющимся условиям существования.
* * *
Сумма фактов показывает, что загадка дискретности эволюции, связанная с внезапностью появления ароморфозов, может иметь следующее объяснение.
В периоды постоянства условий внешней среды, стабильности экологических ниш, на организмы действует стабилизирующий естественный отбор, отметающий серьёзные генетические изменения. Появление ароморфозов, возникновение новых видов и более крупных таксонов, как правило, связано с изменением условий внешней среды. Формирование ароморфоза содержит две принципиально отличающиеся фазы или стадии, в которых действие естественного отбора проявляется по-разному, причём для нас заметна только одна из этих фаз.
Первая – это невидимая и очень длительная фаза количественных изменений, фаза выделения естественным отбором мутаций, не ведущих к гибели организмов в начальный период развития (когда достоинства потенциальных ароморфозов ещё нельзя оценить) и роста в популяции частот встречаемости разных сочетаний изменённых генов, среди которых и комплекс изменённых генов, определяющих рассматриваемый ароморфоз.
Каждая из сохранённых мутаций в отдельности не даёт организмам ощутимых преимуществ (и может даже ухудшать их свойства). Но в совокупности они создают разнообразие генов, формирующее многие варианты потенциальных ароморфозов, один из которых может случайно оказаться очень полезным в новых условиях экологической ниши. Поскольку мутантные гены, как правило, рецессивны, они очень редко проявляются в популяции, почему эта фаза незаметна для палеонтологов.
Эффективность первой фазы отбора (и механизма ароморфозов в целом) зависит от численности популяции. Чем крупнее популяция – тем больше вариантов ароморфозов может быть предъявлено естественному отбору, и тем сложнее может быть каждый ароморфозный комплекс мутаций. При этом естественный отбор никогда не перечёркивает сформировавшейся целостности организма.
Поскольку при одновременном присутствии в организме доминантного и рецессивного генов одного аллеля проявляется только доминантный ген, а мутантные гены ароморфозного комплекса, как правило, рецессивны, они могут проявиться в потомстве только если получены от обоих родителей (т.е. если организм гомозиготен по рецессивному мутантному гену). Гены ароморфозного комплекса, в общем случае, не сцеплены между собой, отчего их рецессивные пары редко сочетаются у потомков в одном организме. Чем больше изменённых генов входит в ароморфозный комплекс, тем реже встречается у потомков их полный (гомозиготный) набор. Но именно он выделяется естественным отбором, и нужен для победы нового фенотипа. Поэтому формирование ароморфоза может перейти в следующую фазу только после достижения в популяции некоторой пороговой концентрации рассматриваемого ароморфозного генома.
Только особи, случайно получившие от обоих родителей полные (гомозиготные) наборы рецессивных ароморфозных генов, вполне проявляют эти гены в свойствах организма, и впервые реализуют преимущества ароморфоза. Но и их появления недостаточно для закрепления нового генома. Наступление второй фазы – расширяющегося перехода ароморфоза в фенотип – зависит от возникновения из таких особей хотя бы одной успешной родительской пары. Только она способна тиражировать полный (гомозиготный) комплекс ароморфозных генов и создать основу нового биологического вида, обладающего новым качеством. Только отсюда начинается ускоряющееся победное шествие ароморфоза. В этот период играет положительную роль даже скрещивание между близкими родственниками – братьями и сёстрами, детьми и родителями. Именно этот период регистрируется палеонтологами как возникновение ароморфоза, появления нового биологического вида.
Однако на этой стадии новый биологический вид существует только с палеонтологической точки зрения. Чтобы он стал самостоятельным видом в современном понимании, должно пройти ещё какое-то время, пока сформируются биологические механизмы, препятствующие скрещиванию со старым, родительским видом. Резюме:
Создавая новый комплекс свойств организмов, ароморфоз, вероятно, является главным процессом, через который естественный отбор проявляется в эволюции. Он содержит две стадии. На первой, длительной и незаметной стадии сортировка мутантных генов формирует в популяции разновероятные комплексы рецессивных аллелей. На второй, короткой и демонстративной стадии объединение в успешную родительскую пару особей, случайно получивших от родителей полный (гомозиготный) комплекс генов ароморфоза, создаёт основу нового биологического вида.
* * *
Механизм ароморфозов позволяет сформировать комплекс полезных свойств организма на основе элементов, многие из которых в отдельности могут быть даже вредными. Так происходит потому, что при выработке ароморфоза естественный отбор оценивает не отдельные генетические отклонения, а обобщённую жизнеспособность конкретных особей, общее качество нового варианта генома, реального комплекса случайных генетических отклонений.
Двухэтапность ароморфозов объясняет дискретность эволюции и отсутствие переходных форм. Дискретность ископаемых видов особенно удивляет палеонтологов в контрасте с "плавной" изменчивостью организмов при искусственной селекции. Но это понятно – естественный отбор оценивает в ходе эволюции каждый новый геном как единое целое, тогда как человек проводит искусственную селекцию по отдельным проявлениям заранее намеченных признаков, т.е. принципиально чаще, более мелкими шажками, а значит, более плавно, чем при естественном отборе.
* * *
Компьютеры внесли ряд новшеств в методику исследований. Одной из таких новинок стало широкое использование многофакторного эксперимента, который ранее лишь изредка применялся в сложных исследовательских ситуациях (например, в метеорологии), как полезный, но очень неудобный приём. Благодаря компьютерам, легко решающим системы уравнений со многими неизвестными, многофакторный эксперимент утратил громоздкость и стал эффективным приёмом исследований сложных систем, испытывающих воздействие многих факторов. Он позволил объединять многочисленные серии опытов в одну серию, сохраняя независимость оценки каждого фактора.
При многофакторном эксперименте проводится серия опытов, в каждом из которых случайно изменяются все исследуемые факторы, а результаты сводятся в систему уравнений со многими неизвестными. Такой подход позволяет при малом числе опытов точно оценить влияние каждого отдельного фактора. Если исследуемая система линейна, то для выяснения весовых коэффициентов всех факторов, достаточно довести число опытов до числа факторов. При этом останется неизвестной точность результата. Увеличение числа опытов сверх этой нормы позволяет компьютерной программе оптимизировать весовые коэффициенты, сводя к минимуму среднеквадратические погрешности. Но и при этом, число опытов, нужных для достижения заданной точности и достоверности результатов, во много раз меньше, чем при других методиках.
При исследованиях нелинейных систем, когда должны учитываться величины второго и более высоких порядков, форма уравнений усложняется, количество неизвестных возрастает, а это требует соответствующего увеличения числа опытов. Но выигрыш от использования методики многофакторного эксперимента в таких ситуациях ещё ощутимее.
* * *
Возникает интересная параллель. В ходе эволюции ни живая материя, ни вся Природа, не имеют априорной информации о том, каким будет следующий успешный ароморфоз. Это роднит эволюцию с многофакторным экспериментом. В соответствии со свойствами каждой конкретной экологической ниши и каждого изменённого генома, естественный отбор устанавливает в популяции определённую частоту встречаемости разных вариантов генома. Таким способом, естественный отбор постоянно даёт в популяции оценку множеству возможных ароморфозов (множеству сочетаний мутировавших генов) или иначе – проводит многофакторный (наиболее эффективный!) эксперимент.
Нас не должен вводить в заблуждение тот факт, что Природа не решает систем уравнений со многими неизвестными. Не решает только формально. В действительности же, другими методами, без компьютеров и вообще без вычислений, Природа находит решение именно этой задачи. Происходит то, что в идеале вообще хотелось бы видеть исследователю при многофакторном эксперименте – вырабатывается интегральная, обобщённая оценка каждого отдельного фактора, в нашем случае – каждого потенциального ароморфоза, применительно к конкретным условиям существования объекта (т.е. популяции) в данной среде.
При лабораторных многофакторных экспериментах исследователи выясняют коэффициенты системы уравнений, как веса действующих факторов. За таблицами таких коэффициентов трудно увидеть общую картину. По сравнению с этим, многофакторный эксперимент, проводимый естественным отбором – напрямую, в условиях конкретной экологической ниши оценивающий эффективность разных вариантов генома по конечному результату – следует считать теоретической вершиной постановки многофакторных экспериментов. Ничего более эффективного (в смысле оценки разных факторов, разных вариантов) придумать невозможно. Соответственно, можно ожидать и наибольшей экономии числа опытов, или в данном случае – наивысшего возможного темпа эволюции.
* * *
Итак, при существовании вида в стабильной экологической нише ароморфозы, как правило, не возникают – действует стабилизирующий отбор, отметающий изменённые гены. Накопление мутаций связано с изменением условий внешней среды, изменением вектора естественного отбора. Тогда-то, едва концентрация ароморфозного генома в популяции превысит определённый порог и появятся первые "ароморфозные" родительские пары, начинается взрывообразное распространение нового генома и закрепляется новый фенотип. Происходит то, что шутливо обозначают фразой: "и из яйца динозавра вылетела первая птица".
Можно усомниться в возможности подобных прыжков живой материи от таксона к таксону, и, в конце концов, от одноклеточной водоросли к человеку. Слишком уж сложными, согласованными и неожиданными оказываются изменения, сгруппированные в отдельных ароморфозах. Но давайте подумаем, среди какого количества подвергающихся мутациям организмов появляется ароморфоз? Их число баснословно велико, потому что при подсчёте нужно учитывать не только жившие особи, но и устранённые естественным отбором, т.е. особи, которые не возникли, однако при гипотетическом отсутствии естественного отбора могли бы возникнуть.
Например, если новые гены, создавшие перепонки у летающего ящера, формировались всего лишь тысячу лет, и в десятилетнем возрасте пары откладывали по 20 яиц, и все ящеры выжили, то к концу тысячелетия (первой фазы ароморфоза) должно было бы вылупиться 10 в сотой степени ящеров, что больше числа атомов в наблюдаемой части Вселенной. Почему же не допустить, что среди такого немыслимого количества ящеров могла появиться пара летающих уродцев с перепонками? Они-то и дали бы новый фенотип, стали бы родоначальниками нового вида и рода.
* * *
Ароморфозы объясняют внезапность появления новых видов. Возникает мысль, что по аналогии с возникновением, и уход вида в небытие тоже должен происходить скачком. Но такое мнение неверно. Если возникновение новых таксонов происходит на строго определённой геологической отметке, этого нельзя сказать об исчезновении. Сходить со сцены они могут по-разному – в одних случаях так же дискретно, по типу катастроф, в других – медленно, на протяжении миллионов лет.
Иногда процесс исчезновения вида может растянуться на десятки и сотни миллионов лет, что показало обнаружение в 1938 г. у берегов Южной Африки „живого ископаемого” – латимерии (Latimeria chalumniae) – чудом сохранившейся живородящей кистепёрой рыбы отряда целакантообразных. В 1958 г. латимерий обнаружили также в Индийском океане у Коморских островов. Палеонтологи находили целакантов только в геологических отложениях возрастом 400–65 млн. лет, и потому считали их уже полностью исчезнувшими. Между тем, в 1997 г. в море Сулавеси, между Филиппинами и Борнео, был открыт ещё один вид латимерий – Latimeria menadoensis.
На десятки миллионов лет растянулся процесс ухода в небытиё одного из видов динозавров, сохранившихся на острове Комодо под названием комодский варан (или „комодский дракон”). Пример „комодских драконов” показывает, что различие географических условий может стать причиной очень продолжительного существования отдельной популяции при полном исчезновении данного вида на всей остальной поверхности Земли. Не исключено, что чудовище шотландского озера Лох-Несс тоже является не выдумкой, а реальным реликтом прошлых геологических эпох.
С учётом подобных соображений, следует особо внимательно относиться к возможным находкам последних представителей ископаемых видов животных и растений. Пожалуй, ни один из древних видов, знакомых палеонтологам, не имеет качеств, которые априори исключали бы возможность жизни небольших групп особей вплоть до настоящего времени.
© Анатолий Никифорович Барбараш
Контакт с автором: barbarash@farlep.net
* * *
Подробнее данная проблема рассмотрена в книге автора „Код. Жизнь. Вселенная. (Теории и гипотезы)”, размещённой в Интернете на сайте: http://www.sciteclibrary.ru/rus/catalog/pages/6018.html
|
